29 | 11 | 2021
Чалян В.Г., Мейшвили Н.В. Агрессия и состав конфликтных пар у зелёных мартышек//Российский Физиологический журнал им. И.М.Сеченова.-2006.-№8.-С.984-990

Чалян В.Г., Мейшвили Н.В. Агрессия и состав конфликтных пар у зелёных мартышек//Российский Физиологический журнал им. И.М.Сеченова.-2006.-№8.-С.984-990.

АГРЕССИЯ И СОСТАВ КОНФЛИКТНЫХ ПАР У ЗЕЛЁНЫХ МАРТЫШЕК

В.Г.Чалян, Н.В.Мейшвили

Резюме

Проводилось изучение агрессивного поведения зеленых мартышек, содержащихся двумя группами в вольерах Адлерского приматологического центра. Рассмотрено влияние состава конфликтных пар, качества отношений, родства и иерархических взаимоотношений противников на интенсивность и структуру их агрессивных взаимодействий. Установлено, что частота контактных форм агрессии практически не зависела от состава конфликтных пар. В то же время частота неконтактных форм агрессии  оказалась чувствительна к таким параметрам состава конфликтных пар как принадлежность противников к одной или к разным гендерным категориям, принадлежность к одной или к разным матрилиниям, качество отношений и ранг противников.

Ключевые слова: агрессия, зеленые мартышки, конфликтные пары, качество отношений.

ВВЕДЕНИЕ

Агрессивное поведение, то есть, поведение, включающее в себя действия, направленные на нанесение вреда другой особи, является неотъемлемой составляющей целостного спектра социального поведения приматов. Основная часть известных исследований по агрессии приматов посвящена описанию форм агрессивного поведения разных видов /1,7,17/, установлению гендерных /15/ различий в агрессивности, выявлению влияния гормонального статуса /11,13,14/, условий обитания /5,8,16/ и выращивания /9/ на характеристики агрессии, а также изучению постконфликтного примирения обезьян /3,10/.  Однако, представляется важным не только изолированное рассмотрение агрессии и агрессивности приматов как самостоятельной формы активности, но и изучение агрессии в контексте причинно-следственных связей и взаимоотношений противников. Частным случаем такого подхода является изучение агрессивных взаимодействий обезьян, исходя из состава конфликтных пар и качества взаимоотношений участников конфликта.

Целью работы является исследование связи между интенсив-ностью и структурой агрессии с одной стороны и составом конф-ликтных пар с другой.

МЕТОДИКА

Материалом для исследования явились наблюдения поведения зеленых мартышек (Chlorocebus aethiops), содержащихся в питомнике обезьян Института медицинской приматологии РАМН, которые были выполнены в 2003-2005 гг. Объектом наблюдений были две группы зеленых мартышек, сопоставимые по числу содержащихся животных и структуре. Группы содержались в стандартных помещениях, состоящих из кормовой площадки, помещения для ночного укрытия обезьян и наружной вольеры. Все обезьяны имели индивидуальный номер и установленную родословную. Основным методом наблю-дения являлась регистрация всех встречающихся взаимодействий между особями /2,4/. Для обнаружения влияния гендерной принадлежности противников на частоту и структуру их агрессивных взаимодействий были выделены четыре категории конфликтных пар: агрессор и жертва самцы (n=64); агрессор и жертва самки (n=145); агрессор самец, жертва самка (n=212); агрессор самка, жертва самец (n=212).  Не учитывались конфликты в случае, если возраст их участников был меньше года. Качество отношений между особями пары оценивалось на основании анализа поведения груминга, исходя из двух возможных вариантов взаимоотношений: «хорошие отно-шения», когда наблюдавшееся число случаев груминга у данной пары особей было больше четырех (n=69) и «плохие отношения», когда число зафиксированных между членами пары случаев груминга было меньше четырех (n=351). Для установления влияния родства на агрессивные взаимодействия зеленых мартышек были выделены две категории пар: пары, у которых оба животных состоят в родстве первой степени (n=75) и пары обезьян, не состоящих в таком родстве (n=557).  Кроме того, были выделены пары особей, которые принадлежали к одной матрилинии (n=101), и пары особей, которые принадлежали к разным матрилиниям (n=320). Под матрилиниями здесь понимается все имеющееся в группе потомство одной самки родоначальницы. В каждой из наблюдаемых групп было выделено по пять таких матрилиний. Иерархический статус обезьян устанав-ливался на основании анализа поведения «вытеснение-избегание». В дальнейшем было выделено 9 категорий конфликтных пар в зави-симости от ранга агрессора и жертвы: высокого, среднего или низкого. Статистический анализ данных производился с помощью критерия хи-квадрат.

РЕЗУЛЬТАТЫ

За период наблюдений в двух группах зеленых мартышек было зафиксировано в общей сложности 252 агрессивных взаимодействия. Большинство этих взаимодействий (92,8 %) представляло собой однонаправленную агрессию; только в 18 случаях прямая агрессия со стороны агрессора сопровождалась обратной агрессией жертвы. Конфликты между обезьянами чаще всего происходили между двумя особями; агрессивное вмешательство третьей особи в конфликт двух особей отмечалось в 27 случаях (10,7%) и выражалось в форме агрессивной поддержки одного из участников конфликта, чаще агрессора (70,4% случаев). В 19 случаях продолжение конфликта выглядело как перенос агрессии одного из участников конфликта на третью особь, причем в 10 случаях такое поведение демонстрировалось агрессором, а в 9 случаях – жертвой. Постконфликтное примирение у зеленых мартышек наблюдалось в 35 случаях (13,9%).

В таблице 1 все наблюдавшиеся случаи агрессии зеленых мартышек показаны в зависимости от гендерного состава пар и максимальной интенсивности отмечавшейся во время их конфликтов агрессии. Установлено, что число агрессивных взаимодействий между противниками – самцами было достоверно больше, чем между самками (хи квадрат = 5,1, d.f.=1, P<0,05) и достоверно больше, чем у пар, состоящих из агрессора самца, жертвы самки (хи квадрат=25,2, d.f.=1, P<0,001) или пар, включающих агрессора самку, жертву самца (хи квадрат=25,8, d.f.=1, P<0,001). Кроме того, число агрессивных взаимодействий между самками также было достоверно больше, чем у пар противников, включающих в себя агрессора самку и жертву самца (хи квадрат=9,4, d.f.=1, P<0,01) и пар, включающих агрессора самца, жертву самку (хи квадрат=9,0, d.f.=1, P<0,01).

Агрессивные взаимодействия зеленых мартышек происходили в разнообразных формах, основные типы которых можно обозначить как угрозы, выпады, погони, толчки, удары и укусы. Такая последовательность перечисления форм агрессии соответствует различной интенсивности агрессивных действий от предупреждений о намерениях агрессивных действий, что собственно представляют собой угрозы, до наиболее жесткой и опасной формы агрессии – укусов. При анализе агрессивных взаимодействий у различных категорий конфликтных пар с точки зрения формы наиболее интенсивной агрессии из демонстрируемых в каждом случае (Табл.1), обнаруживается, что у категории «агрессор и жертва – самцы» все формы агрессии отмечаются чаще, чем у других категорий конфликтных пар.  Однако достоверные различия обнаружены только по некоторым неконтактным формам агрессии: число агрессивных взаимодействий ограничивавшихся только угрозами у категории «агрессор и жертва – самцы» достоверно больше, чем число таких взаимодействий у категории «агрессор самец, жертва самка» (критерий хи квадрат=8,05, d.f.=1, P<0,01); число агрессивных взаимодействий, ограничивавшихся погонями, у категории «агрессор и жертва – самцы» достоверно больше, чем у категории «агрессор самец, жертва самка» и категории «агрессор самка, жертва самец» (критерий хи квадрат=10,7, d.f.=1, P<0,01).

При анализе агрессивных взаимодействий в зависимости от того, являются ли участники конфликта родственниками или нет, установлено, что факт тесного родства противников не оказывал существенного влияния ни на частоту агрессивных взаимодействий в целом, ни на структуру агрессии. Общее число агрессивных взаимодействий у поссорившихся родственников составило 25 (ожидаемое 29,9), а общее число агрессивных взаимодействий между неродственными животными 227 (ожидаемое 222,1) и  различия между ними не достигают достоверного уровня ( хи квадрат =3,00, d.f.=1, P>0,05). При рассмотрении спонтанной агрессии в зависимости от принадлежности членов конфликтной пары к одной или к разным матрилиниям, также установлено, что различия в общем числе и частоте агрессивных взаимодействий у этих двух категорий пар незначительны и не достигают достоверного уровня (соответственно, число агрессивных взаимодействий 52 и 200, ожидаемое – 60,4 и 191,5, критерий хи квадрат =1,01, d.f.=1, P>0,005). Вместе с тем  имеются различия в структуре агрессии. У пар, состоящих из членов одной и той же матрилинии, доля неконтактной агрессии составляет 26,9%, частота - 0,138; у противоположной категории пар соответственно 47,5% и 0,297. Доля контактной агрессии, включающей в себя толчки, удары и укусы в целом, у пар особей из одной матрилинии равняется 73,1%, частота 0,376, у другой категории пар, соответственно, 52,5% и 0,328. Доля неконтактных агрессивных взаимодействий в общем числе взаимодействий у пар особей из разных матрилиний достоверно больше, чем у пар противников из одной матрилинии (хи квадрат =7,98, d.f.=1, P<0,01).

Анализ агрессивных взаимодействий, исходя из качества взаимоотношений каждой пары, показал, что у пар с хорошим качеством отношений частота контактных форм агрессии – 0,318 практически не отличается от таковой у пар с плохим качеством отношений – 0,347. Различия между этими двумя категориями противников распространяются главным образом на неконтактные формы агрессии, частота которых у пар с хорошим качеством отношений составила – 0,492, у пар с плохим качеством отношений – только 0,182. Доля неконтактной агрессии у пар с хорошим качеством отношений равна 60,7%, у пар с плохим качеством отношений – 34,4%. Имеются достоверные различия в числе неконтактных и контактных форм агрессии у пар с хорошим и плохим качеством отношений (соответственно, неконтактная агрессия 34 и 64, контактная агрессия 22 и 122, хи квадрат=11,29, d.f.=1, P<0,001).

Анализ спонтанных агрессивных взаимодействий, исходя из социального статуса противников, (Табл.2) показал, что  направлен-ность и структура агрессии соответствуют ранговым отношениям животных: высокоранговые обезьяны достоверно в большем числе случаев оказывались агрессорами по отношению к среднеранговым особям, чем наоборот (хи квадрат=15,3, d.f.=1, P<0,001), также как и по отношению к низкоранговым (хи квадрат=20,7, d.f.=1, P<0,001), а среднеранговые обезьяны достоверно чаще оказывались агрессорами по отношению к низкоранговым, чем наоборот (хи квадрат=19,0, d.f.=1, P<0,001). Доля неконтактных форм агрессии в общем числе агрессив-ных взаимодействий у конфликтных пар «агрессор и жертва высокого ранга» достоверно больше, чем у пар «агрессор высокого ранга, жертва среднего ранга» (хи квадрат=6,23, d/f=1, P<0,01) или у пар «агрессор высокого ранга, жертва низкого ранга» (хи квадрат=7,07, d.f.=1, P<0,01). Хотя высокоранговые животные были инициаторами 52% всех конфликтов и 70% всех укусов, при взаимодействиях с животными одинакового ранга они были не более агрессивными, чем низкоранговые обезьяны. Отсутствуют достоверные различия между числом агрессивных взаимодействий у категорий «агрессор и жертва высокого ранга» и «агрессор и жертва среднего ранга», категорий «агрессор и жертва высокого ранга» и «агрессор и жертва низкого ранга» и категорий «агрессор и жертва среднего ранга» и «агрессор и жертва низкого ранга». В целом, независимо от ранга противника, высокоранговые обезьяны показывают в конфликтах относительно большую долю неконтактной агрессии, чем низкоранговые животные (хи квадрат=5,58, d.f.=1, P<0,05).

ОБСУЖДЕНИЕ

При рассмотрении поведения яванских макаков Ван Хуф и Де Ваал /12/ указывали, что анализ агрессии у приматов необходимо осуществлять в контексте парных взаимоотношений особей. Применение такого подхода к анализу поведения зеленых мартышек, позволило нам установить, что характер агрессии этих обезьян, и в особенности ее структура  в значительной степени определяются составом конфликтных пар и характером их взаимоотношений.  В частности, установлено, что частота конфликтов, включавших в себя контактную агрессию, практически не зависит от различий в составе конфликтных пар с точки зрения гендерной принадлежности каждого из противников, характера их отношений, родства и ранга. В то же время частота конфликтов, ограничивавшихся демонстрацией неконтактных форм агрессии обнаруживает достоверную связь с такими характеристиками конфликтных пар как пол противников, принадлежность к одной или к разным матрилиниям, качество отношений противников, а также их ранговые отношения. Увеличение частоты агрессивных взаимодействий, происходившее за счет увеличения частоты демонстрации именно неконтактных форм агрессии, отмечалось у конфликтных пар «агрессор и жертва самцы», «агрессор и жертва принадлежат к одной матрилинии», «агрессор и жертва связаны отношениями хорошего качества», а также пар противников, роль агрессора в которых выполняли высокоранговые животные. Некоторое указание на подобную гибкость неконтактных форм агрессии по сравнению с контактными формами обнаруживается в исследовании агрессивных последствий скученности у макаков яванских /5/, которые реагировали на уменьшение площади содержания возрастанием частоты угроз при неизменности числа контактных агрессивных взаимодействий. Биологический смысл такой относительной гибкости неконтактной агрессии очевиден, если рассматривать агрессию в качестве механизма, который регулирует взаимоотношения особей и их взаимодействия /6/. При этом, очевидно, что различные отношения требуют различного уровня регуляции, однако использование в качестве регулятора преимущественно предупредительных форм агрессии, делает этот механизм сравнительно безопасным для членов группы.

Обращает на себя внимание также тот факт, что, как и у многих других обезьян /15/, самцы зеленых мартышек демонстрируют относительно более высокий уровень агрессии, чем самки. Однако повышенная агрессивность самцов реализуется главным образом только в форме конфликтов с другими самцами и, по-видимому, представляет собой издержки конкурентной борьбы за высокий статус и возможность спаривания с самками.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.Бутовская М.Л., М.А. Дерягина. Агрессивное поведение низших узконосых обезьян (Cercopithecidae). Бюл. Моск. О-ва испытателей природы отд. Биол. 90 (1): 3-9. 1985.

2.Дерягина М.А., В.Г.Чалян, Н.В.Мейшвили, А.Л.Артамонов, А.В.Созинов, М.Л.Бутовская. К вопросу об использовании этологических методик в изучении поведения приматов. Вопросы антропологии 73: 128-135. 1984.

3.Мейшвили Н.В., В.Г.Чалян, М.Л.Бутовская. Исследование примирения у павианов анубисов. Рос.физиол.Журн. им.И.М.Сеченова 90(10): 1229-1234. 2004.

4.Altmann J.Observational study of behavior. Sampling methods.Behaviour 49: 379-392. 1974.

5.Aureli F., C.J., van Panthaleon van Eck, H.C.Veenema. Long-tailed macaques avoid Conflicts during Short-term crowding. Aggressive Behavior. 21: 113-122. 1995.

6.Bernstein I.S., and Gordon T.P. The function of aggression in primate societies. Am.scient 62:304-311. 1974.

7.Bernstein I., Williams L., Ramsay M. The expression of aggression in Old World monkeys. Int. J. Primatol. 4 (2): 113-125. 1983.

8.Clarke M.R.,D.J.Mayeaux. Aggressive and affiliative behavior in Green monkeys with differing housing complexity. Aggressive behavior. 18: 231-239. 1992.

9.Coelho A.M., Bramblett C.A. Effects of rearing on aggression and subordination in Papio monkeys. Amer. J. Primatol. 1: 401-412. 1981.

10.Cords M., Thornheer S. Reconciliation with valuable partners by long-tailed macaques, Macaca fascicularis. Animal Behaviour 110: 1124-1135.1993.

11.Dixson A.F., Herbert J. Testosterone aggressive behavior and dominance rank in captive adult male talapoin monkeys. Phisiol.and Behav.18(3): 539-543. 1977.

12.Van Hooff J.A.R.A.M., F.de Waal. Aspects of an ethological analysis of polyadic agonistic interactions in a captive group of Macaca fascicularis. In: Contemporary Primatology. 5th Int.Congr.Primat., Nagoya 1974: 269-274. Karger, Basel. 1975.

13.Michael R.P., Zumpe D. Relation between the seasonal changes in aggression, plasma testosterone and the photoperiod in male rhesus monkeys. Psichoneuroendocrinology. 6(2): 145-158. 1981.

14.Noll P.E., Coelho A.M., Bramblett C.A. The effects of sexual status on threat, attack and subordinate behaviors of papio monkeys. Arch.Sex.Behav. 11(1): 65-72. 1982.

15.Reinhardt V. Are male rhesus monkeys more aggressive than females? Primates. 28 (1): 123-125. 1987.

16.De Waal F.B.M. The myth of a simple relation between space and aggression in captive primates. Zoo Biology Supplement 1: 141-148. 1989.

17.Walker M.L., Wilson M.E., Th.P.Gordon. Female rhesus monkey aggression during the menstrual cycle. Anim.Behav. 31: 1047-1054. 1983.


Табл.1. Общее число и частота спонтанной агрессии в зависимости от состава конфликтных пар

Категории

Максимальная интенсивность агрессии

Агрессор и жертва самцы

Агрессор и жертва самки

Агрессор самец, жертва самка

Агрессор самка, жертва самец

Всего

Угрозы

Число

12 (2,8)

7 (6,4)

2 (9,4)

7 (9,4)

28

Частота

0,188

0,048

0,009

0,033

0,044

Выпады

Число

4 (1,7)

5 (3,9)

5 (5,7)

3 (5,7)

17

Частота

0,062

0,034

0,023

0,014

0,027

Погони

Число

21 (5,5)

17 (12,4)

8 (18,1)

8 (18,1)

54

Частота

0,328

0,117

0,038

0,038

0,085

Толчки

Число

7 (2,8)

8 (6,4)

7 (9,4)

6 (9,4)

28

Частота

0,109

0,055

0,033

0,028

0,044

Удары

Число

18 (9,6)

30 (21,7)

25 (31,9)

22 (31,9)

95

Частота

0,281

0,207

0,117

0,104

0,150

Укусы

Число

7 (3,0)

11 (6,9)

6 (10,1)

6 (10,1)

30

Частота

0,109

0,076

0,028

0,028

0,047

Всего

Число

69 (25,6)

78 (57,8)

53 (84,5)

52 (84,5)

252

Частота

1,078

0,538

0,250

0,245

0,399

*В скобках показано ожидаемое число агрессивных взаимодействий, подсчитанное исходя из общего числа пар в группе и числа пар данной категории [например 0,188= (28:632)х64].

Табл.2.Общее число и частота спонтанной агрессии в зависимости от ранга противников

Категории

Максимальная интенсивность агрессии

В*- В

В - С

В - Н

С - В

С - С

С - Н

Н - С

Н - Н

Угрозы

Число

12(2)**

5(5)

2(3)

1(5)

3(2)

3(4)

0(4)

1(1)

Частота

0,245

0,041

0,024

0,008

0,054

0,034

0

0,040

Выпады

Число

6(1)

0(2)

4(2)

0(2)

2(1))

1(2)

2(2)

0(1)

Частота

0,122

0

0,048

0

0,036

0,011

0

0

Погони

Число

10(4)

11(9)

6(6)

2(9)

15(4)

8(7)

1(7)

2(2)

Частота

0,205

0,092

0,073

0,017

0,268

0,091

0,011

0,080

Толчки

Число

0(2)

6(5)

6(4)

12(11)

7(2)

8(4)

0(4)

1(1)

Частота

0

0,050

0,073

0,017

0,125

0,091

0

0,040

Удары

Число

11(7)

16(16)

15(11)

2(16)

16(8)

22(12)

3(12)

10(4)

Частота

0,224

0,133

0,183

0,017

0,285

0,250

0,034

0,400

Укусы

Число

6(2)

9(5)

6(4)

2(5)

2(2)

4(4)

1(4)

0(1)

Частота

0,122

0,075

0,073

0,017

0,036

0,045

0,011

0

Всего неконт агрессии

Число

28(7)

16(16)

12(11)

3(16)

20(8)

12(12)

1(12)

3(3)

Частота

0,571

0,133

0,147

0,025

0,357

0,136

0,136

0,120

Всего контакт агрессии

Число

17(11)

31(26)

27(18)

6(26)

25(12)

34(19)

4(19)

11(5)

Частота

0,347

0,258

0,329

0,050

0,446

0,386

0,045

0,440

Всего агрессии

Число

45(17)

47(43)

39(29)

9(43)

45(20)

46(31)

5(31)

14(9)

Частота

0,918

0,392

0,475

0,075

0,804

0,522

0,057

0,560

Число пар

49

120

82

120

56

88

88

25

*В- высокоранговые противники, С – среднеранговые, Н – низкоранговые.

**В скобках показано ожидаемое число агрессивных взаимодействий, подсчитанное исходя из общего числа разных пар и числа пар данной категории.

AGGRESSION AND COMPOSITION OF CONFLICTING PAIRS IN GREEN MONKEYS

Chalyan V.G., N.V.Meishvili

State Research Institute of Medical Primatology, Sochi-A, 354376

Abstract

The aggressive behaviour of Green monkeys (Chlorocebus aethiops) maintained in corrals of Adler Primate Center was studied. The influence of the composition conflicting pairs, the quality of their relationships as well as the relatedness and hierarchic relations between the antagonists on the intensity and structure of aggressive relationships was investigated. It was found out that the frequency of contact forms of aggression was not dependent of the composition of conflicting pairs of animals. At the same time the frequency of non-contact forms of aggression was influenced by such parameters as the membership of antagonists in the same or different gender categories, the belonging to one or different matrilines, as well as the quality of relationships and the rank of antagonists.

Key words: Green monkeys, aggression, conflicting pairs, quality