29 | 11 | 2021
Мейшвили Н.В., Рожкова Я.Ю., Чалян В.Г., Пачулия И.Г., Бублей Д.А. Влияние условий содержания на проявления девиантного поведения самок макаков резусов//Наука Кубани.-2010.-№2.-С.24-28

Мейшвили Н.В., Рожкова Я.Ю., Чалян В.Г., Пачулия И.Г., Бублей Д.А. Влияние условий содержания на проявления девиантного поведения самок макаков резусов//Наука Кубани.-2010.-№2.-С.24-28

Н.В.Мейшвили, Я.Ю.Рожкова, В.Г.Чалян, И.Г.Пачулия, Д.А.Бублей

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СОДЕРЖАНИЯ НА  ПРОЯВЛЕНИЯ ДЕВИАНТНОГО ПОВЕДЕНИЯ САМОК МАКАКОВ РЕЗУСОВ

АННОТАЦИЯ

Проводилось изучение репертуара поведения самок макаков резусов, выросших и содержащихся в различных условиях. Установлено, что условия содержания – групповое клеточное либо вольерное оказывают непосредственное влияние на вероятность проявления в репертуаре обезьян, испытавших материнскую депривацию. элементов девиантного поведения.

Ключевые слова: макаки резусы, девиантное поведение, материнская депривация

ВВЕДЕНИЕ

Животные модели успешно используются в различных биомедицинских исследованиях, включая изучение психопатологии человека [1,2,3]. Основанием для использования обезьян в таких экспериментах является не только эволюционная и физиологическая близость обезьян и человека, но и высокая чувствительность психики и поведения обезьян к различным средовым влияниям. Установлено, что существует целый ряд воздействий, которые с высокой вероятностью способствуют возникновению у обезьян девиантного поведения, проявляющегося чаще всего в форме стереотипии и/или самоповреждения Таким воздействием, прежде всего, является ранняя материнская депривация, последствия которой изучаются для исследования влияния  материнской депривации на социальную компетенцию человека [4]. Установлено также, что изменения в поведении обезьян могут быть вызваны длительным индивидуальным содержанием и частым проведением экспериментальных процедур, связанных с введением кетамина и обездвиживанием [5]. Наблюдения, проведенные в Калифорнийском Приматологическом Центре, показали, что до 88% всех содержащихся в неволе макаков демонстрируют, по крайней мере,  один тип девиантного поведения, а у 25% этих животных отмечается поведение самоповреждения [6].

Исследования, проводимые в Адлерском приматологическом центре (Институт медицинской приматологии РАМН), не предполагают экспериментальных воздействий, связанных с отнятием детенышей от матери и их последующей депривацией. Тем не менее, в процессе разведения обезьян некоторое количество детенышей по разным причинам, например, по причине отсутствия у матери адекватного материнского поведения, либо болезни и /или гибели матери, неизбежно попадает в «обезьяньи ясли», где детеныши содержатся индивидуально и вскармливаются искусственно.  У таких, испытавших материнскую депривацию детенышей, в последующем с высокой вероятностью обнаруживаются проявления девиантного поведения. В нашем исследовании сделана попытка рассмотреть, как влияют условия содержания взрослых обезьян, выращенных в различных условиях, на вероятность проявления у них элементов девиантного поведения, выделить факторы наиболее ответственные за их проявление, и определить условия, необходимые для полноценной реабилитации депривированных животных.

Цель исследования – установление влияния условий содержания – группового клеточного либо вольерного, на проявление в поведенческом репертуаре обезьян элементов девиантного поведения.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектом исследования являлись 26 половозрелых 4-6 летних самок макаков резусов (Macaca mulatta), содержащихся в Адлерском приматологическом центре. Выбор макаков резусов в качестве объекта исследования определялся тем, что эти обезьяны имеют строго матрилинейную организацию, для которой характерно «культурное наследование» детенышами иерархического положения своих матерей. Этот факт, сам по себе, свидетельствует о чувствительности поведенческих характеристик макаков резусов к различным средовым факторам, в которых происходит их развитие. Наблюдаемые самки родились и выросли в групповых клетках (n=5) и в вольерах (n=5), либо родились в клетках и вольерах, но были отсажены из семейных групп и выращены в «обезьяньих  яслях» (n=16) в условиях индивидуального содержания и искусственного вскармливания. По достижении полуторагодовалого возраста, самки были использованы для формирования 3-х групп: двух клеточных и одной вольерной. Клеточные группы содержались в стандартных групповых клетках, которые представляют собой сетчатую конструкцию общей площадью 10 кв.м. с пристроенным отапливаемым помещением площадью 1,35 кв.м. К моменту начала наблюдений в каждой из двух изучаемых клеточных групп было по одному самцу, по четыре самки (Табл.1) и по три детеныша.  Следовательно, на каждое животное приходилось по 1,4 кв.м. полезной площади клетки. Вольерная группа содержалась в стандартной сетчатой вольере площадью 600 кв.м. с пристроенным помещением площадью 40 кв.м. К началу наблюдений в изучаемой группе было 18 самок (Табл.1), 1 самец и один детеныш. На каждое животное приходилось по 32 кв.м. полезной площади вольеры и отапливаемого помещения.  Наблюдения осуществлялись с помощью  этологических методик [7,8]: сплошного протоколирования поведения особей группы и временного протоколирования поведения фокальных животных с 15-секундным интервалом.  В общей сложности было выполнено около 200 часов наблюдения. Ранг животных устанавливался на основании анализа поведения «вытеснения – избегания», и вычислялся по формуле n/N, где n – количество вытесняемых животных, а N – общее число особей группы [9].

РЕЗУЛЬТАТЫ

Наблюдения показали, что выраженные проявления девиантного поведения имеют место у 7 из 26 наблюдаемых самок, при этом, у 6 из них обнаруживаются одновременно различные формы и стереотипии, и самоповреждения (Табл.2).

Из 7 самок, у которых обнаружено девиантное поведение, 5 самок содержались в условиях групповых клеток, а 2 самки содержались в вольере. Эти две вольерные самки, у которых отмечалось девиантное поведение, подверглись материнской депривации в первые 2 месяца жизни и имели высокий ранг. Условием проявления девиантного поведения у этих самок обязательно являлась конфликтная ситуация, связанная с их иерархическими претензиями.  У самки №35135, несмотря на максимальную депривационную отягощенность (она поступила в «обезьяньи ясли» на второй день после своего рождения), никаких проявлений девиантного поведения не отмечалось до тех пор, пока она не стала объектом агрессии другой самки, исходно имевшей более низкий ранг, но успешно претендовавшей на его повышение. Вторая самка из вольерной группы - №36321, попала в «обезьяньи ясли» в возрасте 1 месяц. Девиантное поведение у этой самки отмечалось при приближении к ней высокоранговой самки – ее конкурента за лидирующее положение в иерархии группы.  Все остальные самки вольерной группы, в том числе и те 3 самки, которые испытали материнскую депривацию в возрасте 2-6 месяцев, не обнаруживали проявлений девиантного поведения. Из 8 наблюдавшихся в групповых клетках самок изменения репертуара поведения обнаружены у пятерых, причем проявления девиантного поведения у них отмечались в спокойной обстановке и не были связаны с конфликтной ситуацией. Четверо из этих пятерых самок (№№ 35985, 36269. 36197, 36264) испытали материнскую депривацию сравнительно поздно – в возрасте 4-10 месяцев, пятая (№36129) выросла в вольерной группе при матери. Две самки (№№36129, 36269) были высокоранговыми, у одной (№36197) был средний ранг, две самки(№№35985, 36264) были низкоранговыми.

ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные в результате исследования данные показывают, что вероятность формирования и проявления у самок макаков резусов девиантного поведения в значительно большей степени испытывает влияние условий содержания, чем это можно было бы ожидать. Из живущих в вольере обезьян проявления девиантного поведения обнаружены исключительно у тех самок, которые испытали материнскую депривацию в первые 2 месяца жизни, то есть, в самый чувствительный  к стрессу период своего развития, причем девиантное поведение у них отмечалось только на фоне конфликтной ситуации и отсутствовало в спокойной обстановке. Другими словами, вольерные условия содержания, в которых обезьяны имеют возможности для полноценной локомоции и не испытывают сильного стресса вследствие постоянной близости неродственных им животных, обеспечивают возможности для реабилитации животных с депривационной отягощенностью. Самки, живущие в групповых клетках, по сравнению с самками, живущими в вольере, показали необоснованно высокую частоту проявления девиантного поведения, вероятность проявления которого не зависела ни от возраста наступления материнской депривации, ни от наличия либо отсутствия конфликтной ситуации, ни от их социального статуса. Ключевым фактором, определяющим  формирование и проявление девиантного поведения обезьян, по всей видимости, является разный уровень стресса, испытываемого ими  при содержании в групповых клетках и в вольерах. В ряде исследований установлено, что у содержащихся в неволе обезьян низкоранговые особи испытывают в присутствии высокоранговых животных постоянный стресс, который вызывает у них депрессивные состояния, сопровождающиеся изменениями в физиологии и поведении,  способствует снижению их иммунитета и увеличению риска заболеваемости [10,11]. Наши наблюдения показывают, что не только низкоранговые обезьяны, но и все животные, содержащиеся на ограниченном пространстве  групповых клеток, испытывают постоянное воздействие стресса, источниками которого, по видимому, являются невозможность полноценной локомоции, сокращение индивидуальных дистанций и вынужденная близость нежелательных партнеров и особей более высокого ранга.  Непосредственным и наиболее ярким проявлением этого стресса является формирование у чувствительных к нему животных невротических состояний, проявляющихся в форме стереотипии и самоповреждения.

ВЫВОДЫ

1. Скученность и ограничение полноценной локомоции при содержании в групповых клетках являются факторами, способствующими проявлению девиантного поведения в форме стереотипии и/или самоповреждения у обезьян, перенесших материнскую депривацию.

2.Содержание в вольерах способствует устранению из репертуара поведения обезьян, перенесших материнскую депривацию, проявлений девиантного поведения, которое отмечается только в конфликтных ситуациях, и только у тех животных, которые имеют максимальную депривационную отягощенность.

Табл. 1 Характеристика условий выращивания и содержания во взрослом состоянии наблюдавшихся самок макаков резусов

Инд.№№ самок

Матери-нская деприва-ция на-чалась до 2-х месяцев

Матери-нская деприва-ция на-чалась в 2-6 месяцев

Вырос-ли в группо-вой клетке

Вырос- ли в вольере

Живут в груп-повой клетке

Живут в вольере

36340

+

+

35985

+

+

36269

+

+

36284

+

+

36192

+

+

36129

+

+

36197

+

+

36264

+

+

35135

+

+

36321

+

+

35823

+

+

35560

+

+

35668

+

+

35667

+

+

35301

+

+

35187

+

+

35751

+

+

35756

+

+

35243

+

+

35245

+

+

35122

+

+

35152

+

+

35628

+

+

35697

+

+

35585

+

+

35154

+

+

Табл.2 Формы девиантного поведения у наблюдавшихся самок

Инд.№ самки

Место содер-жания

Описание образцов девиантного поведения

35135

Вольера

Напряженно ходит;

Напряженно ходит и посвистывает;

Стоя раскачивается, прижав руку к глазам;

Сидя раскачивается;

Сидя раскачивается и, согнувшись, хватает себя за голову;

Сидя слегка крутится вокруг оси;

Согнувшись, кусает себя за правую ногу.

36321

Вольера

Сидя крутится вокруг оси;

Стоя и полусогнувшись, крутится вокруг оси;

Кусает себя за правое бедро (иногда до крови).

35985

Клетка

Повисает на ногах и раскачивается;

Резко хватает себя за шерсть в паху;

Кусает ногти на пальцах рук и ног.

36129

Клетка

Сидя переворачивается;

Висит и переворачивается;

Напряженно ходит, резко вскидывая голову;

Кусает ногти на пальцах рук и ног.

36269

Клетка

Стоя на задних конечностях, резко вскидывает голову вверх и назад;

Кусает ногти на руках и ногах.

36197

Клетка

Напряженно ходит;

Резко вскидывает голову вверх и назад;

Раскачивает голову влево-вправо.

36264

Клетка

Напряженно ходит;

Кусает ногти на руках и ногах.

ЛИТЕРАТУРА 

1. Kalin N. H. Primate model to understand human aggression. // J. Clin.  Psychiatry. 1999. V. 60. No 15. pp. 29-32.

2. Kenne V. O. Evolving model of depression as an expression of multiple interacting risk factors.  //  British  Journal  of  Psychiatry. 2000. V. 177. pp. 481-483.

3. Tiefenbacher S . , Novak M. A. , Lutz C . K . , Meyer J. S. The physiology and neurochemistry of self-injurious behavior: a nonhuman primate model. //  Front.  Biosci. 2005. V. 10. pp. 1-11.

4. Kempes M. M. , Gulikx M. M. , van Daalen H. J. , Louwwerse  A. L. , Sterck E. H. Social competence is reduced in socially deprived rhesus monkeys (Macaca mulatta). // J. Comp. Psychol. 2008. V. 122. No 1. pp. 62-67.

5. Rommeck  I. , Gottlieb D. H. , Strand  S. C. , McCowan B. The effects of four nursery rearing strategies on infant behavioral development in rhesus macaques (Macaca mulatta). // J. Am. Assoc. Lab.  Anim.  Sci. 2009. V. 48. No 4. pp. 395-401.

6. Lutz C. , Well A. , Novak M. Stereotypic and self-injurious behavior in rhesus macaques: a survey and retrospective analysis of environment and early experience. // Am. J. Primatol. 2003. V. 60. pp. 1-15.

7.  Дерягина М. А. , Чалян В. Г. , Мейшвили Н. В. , Артамонов А. Л. , Созинов А. В. , Бутовская М. Л. К вопросу об использовании этологических методик в изучении поведения приматов. //  Вопросы антропологии. 1984. Т. 73. стр. 128-135

8.  Altmann J. Observational study: sampling methods. //  Behaviour. 1974. V. 49. pp. 227-267.

9. Coelho A. M. , Bramblett C. M. Effects of rearing on aggression and subordination in Papio monkeys. // Am. J. Primatol. 1981. V. 1. pp. 401-412.

10.  Shively  C. A. Social subordination stress effects behavior, pathophysiology, and disease risk in adult cynomolgus monkeys.  //  Winter meeting 2009 (1-2, 12, 2009). London. p. 148.

11. Sapolsky R. M. The influence of social hierarchy on primate health. // Science. 2005. V. 308. No 5722. pp. 648-652.