29 | 11 | 2021
Мейшвили Н.В., Чалян В.Г., Рожкова Я.Ю..//О причинах внутригрупповой агрессии у макаков резусов.-Российский физиологический журнал им.И.М.Сеченова.-2008.-№1.-С.20-26.

Мейшвили Н.В., Чалян В.Г., Рожкова Я.Ю..//О причинах внутригрупповой агрессии у макаков резусов.-Российский физиологический журнал им.И.М.Сеченова.-2008.-№1.-С.20-26.

О ПРИЧИНАХ ВНУТРИГРУППОВОЙ АГРЕССИИ У МАКАКОВ РЕЗУСОВ

Н.В. Мейшвили, В.Г. Чалян, Я.Ю Рожкова

Причины агрессии содержащихся в вольере макаков резусов рассматриваются с учетом состава конфликтных пар и форм агрессии. Установлено, что более 85% случаев агрессивных взаимодействий, которые отмечались на фоне спокойной обстановки в группе, происходило в контексте избегания близости нежелательного партнера, иерархических демонстраций, конкуренции за близость предпочитаемого партнера, конкуренции за ресурсы, защиты детеныша, осложнения игры и сексуального преследования.

Ключевые слова: Макаки резусы, причины агрессии, конфликтные пары, формы агрессии.

Обезьяны, в силу своей эволюционной и биологической близости к человеку, представляют собой наиболее удобный объект для изучения биологических корней агрессивного поведения человека. Обзор  литературы, посвященной агрессии приматов, показывает, что наиболее глубоко в этом отношении изучены связь агрессии с полом особей [24], их гормональным статусом [9,20], влияние скученности на агрессивное поведение [7,16,29] и последствия агрессии [4,6,28]. Значительно меньшее внимание исследователей было уделено изучению ближайших причин, определяющих начало агрессивных действий, то есть тех ключевых событий или изменений в поведении особей, которые в условиях спокойной обстановки запускают развертывание агрессивного поведения. Анализу этих причин посвящены только единичные известные нам работы. Так, Гамбург [14,15], анализируя только единичные известные нам работы. Так, Гамбург [14,15], анализируя мотивы внутригрупповой агрессии свободноживущих павианов и шимпанзе, показывает, что для павианов основными причинами агрессии являются защита детеныша, борьба за первенство между самцами, формирование пар в период эструса, борьба за лучшие места ночевки, борьба за лучшую пищу. У шимпанзе это конкуренция за пищу, защита детеныша, иерархические отношения, наказание при неподчинении, конкуренция за доступ к эструсной самке. Де Ваал и Хекстра [27], изучая причины агрессивного поведения, живущих в неволе шимпанзе, называют следующие: игра, защита детеныша, надоедание, социальная конкуренция, включая конкуренцию за детеныша, сексуального партнера и партнера по грумингу, конкуренция за объекты, в том числе пищу, и конкуренция за удобное место.  В нашем исследовании сделана попытка рассмотреть возможные мотивы и причины агрессивного поведения макаков резусов, а также установить те различия в агрессивном поведении, которые определяются контекстом этого поведения. Целью работы является установление основных причин, наиболее часто вызывающих начало внутригрупповой агрессии обезьян. В задачи исследования входит: 1)выделение основных причин агрессии; 2)установление связи между составом конфликтных пар и причинами их агрессивных взаимодействий; 3)установление связи между причинами и формой агрессивных взаимодействий. 

МЕТОДИКА

Объектом исследования являлись макаки резусы (Macaca mulatta), содержащиеся в стандартной вольере питомника института. В избранной для наблюдений группе был 1 взрослый самец, 9 взрослых самок, 5 подростков от 1 до 3х лет и 3 детеныша первого года жизни. Все обезьяны, за исключением взрослого самца, имели родственников в группе. Для наблюдений использовались 2 метода:  метод сплошного протоколирования поведения животных и временной метод регистрации поведения фокального животного [3,5]. При помощи метода сплошного протоколирования фиксировались все происходящие в группе взаимодействия обезьян. В случае возникновения конфликтной ситуации начиналось временное протоколирование с 15-секундным интервалом поведения агрессора и жертвы, которое завершалось через 5-минут после завершения агрессивных действий. Для установления непосредственной причины, вызвавшей агрессивное поведение обезьян, был использован контекстуальный подход [27]. При этом причина агрессивных действий устанавливалась по результатам анализа поведения всех участников инцидента в период, непосредственно предшествующий демонстрации агрессивного поведения, то есть по результатам анализа контекста происходящих событий. Предметом нашего анализа являются причины агрессивного поведения обезьян, отмечавшегося только на фоне предыдущей спокойной обстановки в группе. К такой «неспровоцированной» агрессии мы относим те случаи агрессивного поведения обезьян, которые отмечались когда, по крайней мере, в течение предыдущих 5 минут в группе не было никаких агрессивных взаимодействий.

При анализе причин неспровоцированной агрессии учитывался половозрастной состав конфликтных пар, а также форма агрессивного поведения. В общей сложности в группе было 255 возможных конфликтных пар, которые принадлежали к следующим категориям: М-Ж – агрессор взрослый самец, жертва  взрослая самка (n=9); М-юМ – агрессор взрослый самец, жертва ювенильный самец (n=4) ; М-юЖ – агрессор – взрослый самец, жертва  ювенильная самка (n=1); М-д – агрессор взрослый самец, жертва детеныш (n=3); Ж-М- агрессор взрослая самка, жертва взрослый самец (n=9); Ж-Ж – агрессор и жертва взрослые самки (n=72); Ж-юМ - агрессор взрослая самка, жертва ювенильный самец (n=36); Ж-юЖ – агрессор взрослая самка, жертва ювенильная самка (n=9); Ж-д – агрессор взрослая самка, жертва детеныш (n=27); юМ-М - агрессор ювенильный самец, жертва взрослый самец (n=4); юМ-Ж - агрессор ювенильный самец, жертва взрослая самка (n=36); юМ-юМ - агрессор и жертва ювенильные самцы (n=12); юМ-юЖ – агрессор ювенильный самец, жертва ювенильная самка (n=4); юМ-д – агрессор ювенильный самец, жертва детеныш (n=12); юЖ-М – агрессор ювенильная самка, жертва взрослый самец (n=1); юЖ-Ж- агрессор ювенильная самка, жертва взрослая самка (n=9); юЖ-юМ – агрессор ювенильная самка . жертва ювенильный самец (n=4); юЖ-д – агрессор ювенильная самка, жертва детеныш (n=3).

Форма агрессивного поведения оценивалась исходя из 6 вариантов, которые были выделены в соответствии с представлениями других исследователей о формах агрессии обезьян [1,2,10,26], а также, исходя из общей энергетики поведения и степени его опасности для противника. Здесь термином «угроза» объединяются различные виды мимических, жестовых и голосовых паттернов неконтактной агрессии предупредительного характера; выпаду соответствует сочетание угроз с характерным движением в направлении противника; погоня – это агрессивное преследование противника, сочетающееся обычно с соответствующей мимикой и вокализацией; толчок – физическое отстранение, сталкивание, вытеснение противника рукой или всем телом; удар – резкое ударяющее движение рукой или всем телом; укус – либо слабое прикусывающее движение челюстей, имеющее скорее демонстративный и воспитательный характер, либо настоящий укус, когда может иметь место серьезная травма противника.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В результате проведенных наблюдений нами было зарегистрировано 733 парных агрессивных взаимодействий, из которых 276 происходили в контексте уже начавшихся агрессивных событий и были исключены из анализа. Остальные 457 случаев агрессивного поведения могли быть отнесены к категории «неспровоцированной» агрессии, поскольку происходили на фоне спокойной обстановки. При этом, в 65 случаях (14%), причина агрессии осталась непонятна для наблюдателей. В таблице 1 показаны остальные 392 случая неспровоцированных агрессивных взаимодействий, рассмотренные исходя из причин агрессии и категории конфликтных пар. Чаще всего (в 30% случаев) поводом для агрессии служило избегание нежелательной близости, то есть агрессивная реакция на попытку другой особи тесно сблизиться или вступить в какое-то нежелательное взаимодействие (груминг, сидение тесно прижавшись, покрывание). 73% подобных агрессивных взаимодействий отмечались у конфликтных пар «взрослое животное – подросток или детеныш». Установлено, что агрессивные взаимодействия в контексте избегания нежелательной близости происходили у конфликтных пар «взрослое животное – подросток» достоверно чаще чем у остальных категорий пар (хи квадрат=23,3, d.f.=1, P<0,001). Преобладающей формой агрессивных взаимодействий, происходивших в контексте избегания близости, являлись толчки, которые отмечались более чем в 50% всех подобных взаимодействий (Табл.2).

Об иерархических демонстрациях как причине агрессии можно говорить, когда агрессор переходит к агрессивным действиям с момента появления будущей жертвы в поле зрения и без каких-либо провокаций с ее стороны. При этом, совершенно очевидным во время наблюдений кажется момент демонстративности такой агрессии, направленной на установление и поддержание иерархических отношений. Иерархические демонстрации лежали в основе 22% всех случаев неспровоцированной агрессии. Агрессивное поведение в таком контексте было характерно преимущественно для взаимодействий самцов друг с другом.  Установлено, что взрослый самец достоверно чаще был инициатором агрессивных взаимодействий в контексте иерархических демонстраций, чем взрослые самки (хи квадрат=22,4, d.f.=1, P<0,001). Жертвой агрессивных демонстраций взрослого самца достоверно чаще были самцы-подростки (хи квадрат=9,5, d.f.=1, P<0,01). Кроме того, жертвами демонстраций самцов подростков также достоверно чаще становились другие самцы подростки (хи квадрат=10,0, d.f.=1, P<0,01). Агрессивные взаимодействия, возникавшие как иерархические демонстрации, могли происходить в различных формах, хотя преобладали неконтактные формы агрессии (53% случаев).

Агрессивное поведение в контексте защиты детеныша отмечалось при попытках посторонней особи забрать детеныша, коснуться детеныша либо при слишком грубой игре с ним других детенышей или подростков. В 94% подобных случаев агрессорами были матери детенышей. В роли жертв выступали другие самки (48% случаев), подростки и детеныши. 76% агрессивных взаимодействий, возникших в контексте защиты детеныша, происходили в форме неконтактных агрессивных действий – угроз, выпадов и погонь.

Конкуренция за близость как причина агрессивного поведения обезьян выражалась в одинаковых претензиях двух особей на возможность сидеть рядом и взаимодействовать с кем-то из предпочитаемых партнеров для общения. В роли такого партнера обычно выступали 3 самки (33% случаев), детеныши (28% случаев) и взрослый самец (25% случаев). Агрессия в контексте конкуренции за близость предпочитаемого партнера была характерна, г.о., для взаимоотношений взрослых самок друг с другом (47% случаев) и с подростками (33% случаев). Преобладающей формой агрессивных взаимодействий подобного рода были толчки (58% случаев).

Агрессивные взаимодействия в контексте конкуренции за место или пищу имели место в условиях конфликтной ситуации, связанной с ограниченностью доступа к наиболее удобным местам отдыха и наиболее предпочитаемому корму (яйца, фрукты). Агрессорами в подобных ситуациях обычно являлись самки (соответственно, 72,5% и 62,5% случаев), жертвами – самки (соответственно, 52,5% и 34,5% случаев) и подростки (соответственно, 37,5% и 48,2% случаев). Преобладающими формами агрессивного поведения при этом являлись толчки, то есть, физическое вытеснение конкурента, выпады и погони.

Осложнение игры как причина агрессивного поведения макаков резусов отмечалось в ситуации, когда игровое поведение - игровая борьба и погоня переходили в серьезные агрессивные действия – погони и толчки. Агрессивное осложнение игры чаще всего имело место у играющих самцов подростков.

Агрессивное поведение по причине сексуального преследования наблюдалось у макаков резусов крайне редко и выражалось в форме демонстративных погонь самца за самками.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Возникающую на фоне спокойной обстановки в группе неспровоцированную агрессию можно рассматривать в качестве основы всего комплекса агонистического поведения обезьян. Анализ причин, вызывающих неспровоцированную агрессию макаков резусов, показывает, что она имеет функциональный характер, отражающий неизбежно возникающие варианты конфликтных ситуаций, обусловленных как текущими биологическими потребностями обезьян, так и особенностями их сложных социальных отношений. При этом, очевидно, что макаки резусы ссорятся друг с другом и вступают в агрессивные взаимодействия практически по тем же самым причинам, что и другие виды приматов. В частности, выделяемые нами конкуренция за корм и удобное место как причины агрессии макаков резусов, безусловно, имеют общебиологический характер. Вместе с тем, установлено, что выраженность конкуренции за корм у приматов может сильно варьировать в связи с видовыми особенностями [13,19], условиями среды обитания [23], качеством пищи [18] и размерами кусков пищи [18]. Манипулируя этими факторами в неволе можно добиться значительного снижения уровня агрессии, обусловленной конкуренцией за корм. Игра и защита детеныша как причины агрессии макаков резусов полностью соответствуют таковым  шимпанзе. У макаков резусов как и у шимпанзе, игровые борьба и погоня подростков и детенышей легко превращались в настоящие толчки и погоню. Матери резусов, также как и матери шимпанзе, агрессивно реагировали на попытки других обезьян вступать во взаимодействие с их детенышами. Выделяемому нами избеганию близости нежелательного партнера как причине агрессии макаков резусов, у шимпанзе соответствует надоедание, то есть, упорные неприятные действия, осуществляемые будущей жертвой, например, бросание песка в лицо  [27]. Несмотря на то, что в отличие от шимпанзе, у макаков резусов порог реагирования значительно ниже и для начала агрессии  в раздражающей ситуации обычно достаточно простого приближения нежелательной особи, мотивация агрессии макаков и шимпанзе при этом примерно одинаковая – прекращение неприятной близости и неприятных действий партнера. Общей для приматов причиной агрессивного поведения, по видимому, также является выделяемая нами конкуренция за близость предпочитаемого партнера или социальная конкуренция (в терминологии Де Ваала [27]). Она может существовать в различных формах [21], в частности, в виде описанной у многих видов конкуренции за сексуального партнера [9] или в виде конкуренции за возможность общения с высокоранговым животным. Согласно предложенной Сэйфартом модели у обезьян особи высокого ранга являются наиболее привлекательными партнерами для груминга [11,25] и, следовательно, могут являться объектом социальной конкуренции. Несмотря на то, что модель Сэйфарта подтвердилась не во всех исследованиях [8,17,22], наши данные вполне с ней согласуются, так как три самки являвшиеся объектом социальной конкуренции были высокого ранга.

Рассмотрение иерархических демонстраций как причины агрессивного поведения показывает, что они представляют собой важнейшую составляющую поведения макаков резусов с их «деспотическим» типом социальной организации [28], предполагающим выраженные родственные и иерархические отношения и высокий уровень агрессии. Иерархический статус макаков резусов зависит от присутствия в группе и статуса близких родственников, а также от индивидуальных особенностей обезьян, таких как пол, возраст, вес и агрессивность. Связь иерархического статуса и агрессивности достаточно сложная [12], однако, очевидно, что то, что мы называем иерархическими демонстрациями является инструментом установления и поддержания определенного иерархического положения особи в группе. Иерархические демонстрации особенно важны для самцов макаков резусов, которые в силу характерного для этого вида поведения в пубертатном возрасте покидают родную группу [30] и, следовательно, не могут рассчитывать на поддержку родственников.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.Бутовская  М.Л. О формах проявления агрессивного поведения у самцов павианов гамадрилов (Papio hamadryas) в связи с проблемами антропогенеза. Вопросы антропологии 74: 121-128. 1984.

2.Бутовская М.Л., Дерягина М.А. Агрессивное поведение низших узконосых обезьян (Cercopithecidae). Бюл.Моск.О-ва испытателей природы. Отд. Биол. 90 (1): 3-9. 1985.

3.Дерягина М.А., Чалян В.Г.,Бутовская М.Л., Созинов А.В., Мейшвили Н.В., Артамонов А.Л. К вопросу об использовании этологических методик в изучении поведения приматов. Вопросы антропологии 73: 128-135. 1984.

4.Мейшвили Н.В., Чалян В.Г, М.Л.Бутовская. Исследование примирения у павианов анубисов. Российский физиологический журнал им .И.М.Сеченова 90 (10): 1229-1234. 2004.

5. Altmann J. Observational study of behavior. Sampling methods. Behaviour 49: 379-392. 1974.

6. Arnold K., Whiten A. Post-conflict behaviour of wild chimpanzees  in the Budongo forest, Uganda. Behaviour 138: 649-690. 2001.

7. Aureli F., van Panthaleon van Eck C.J., Veenema H.C. Long-tailed macaques avoid Conflicts during short-term crowding. Aggressive Behavior 21: 113-122. 1995.

8. Barrett L., Graynor D., Henzi S.P. A dynamic interaction between aggression and grooming reciprocity among female chacma baboons. Animal Behavior 63: 1047-1053. 2002.

9. Bassoff T.B. Behavioral changes across the menstrual cycle in isosexual groups of bonnet macaques (Macaca radiate). Primates 36: 549-562. 1995.

10. Bernstein I., Williams L., Ramsay M. The expression of aggression in Old World monkeys. Int.J.Primatol. 4(2): 113-125. 1983.

11. Franz C. Allogrooming behavior and grooming site preferences in captive bonobos (Pan paniscus): Association with female dominance. Intern.J. of Primatol. 20: 525-546. 1999.

12. Furuichi T. Agonistic interactions and matrifocal dominance rank of wild bonobos (Pan paniscus) at Wamba. Intern.J.of Priatol. 18: 855-875. 1997.

13. Koyama N.F., Dunbar R.I.M. Anticipation of conflict by chimpanzees. Primates 37: 79-86. 1996.

14. Hamburg D.A.  Aggressive behavior of chimpanzees and baboons in natural habitats. J.Psych.Res. 8: 385-398. 1971

[15]Hamburg D.A., Brodie H.K.H. Psychological research on human aggressiveness. Impact of science on society XXIII 13: 181-192. 1973

[16]Lilly A.M., Melhman P.T., Taub D.M. Density and aggression: Forming rhesus corral breeding groups. Amer.J.Primatol. 24(2): 115-121. 1991.

[17]Matheson M.D., Bernstein I.S. Grooming, social bonding and agonistic aiding in rhesus monkeys. Amer.J. Primatol. 51: 177-186. 2000.

[18]Mathy J.W., Isbell L.A. The relative importance of size of food and interfood distance in eliciting 00000000000000000000000000000000000000aggression in captive rhesus macaques (Macaca mulatta). Folia Primatologica 72: 268-277. 2001.

[19]Matsumura S., Okamoto K. Factors affecting proximity among members of a wild group of moor macaques during feeding, moving, and resting. Intern.J. Primatol. 18: 929-940. 1997.

[20]Michael R., Zumpe D. Relation between the seasonal changes in aggression, plasma testosterone and the photoperiod in male rhesus monkeys. Psichoneuroendocrinology 6(2): 145-158. 1981.

[21]Mondragon-Ceballos R. Interfering in affiliations: Sabotaging by stump-tailed macaques, Macaca arctoides. Animal Behavior 62: 1179-1187. 2001.

[22]Parr L.A., Matheson M.D., Benstein I.S., de Waal F.B.M. Grooming down the hierarchy: allogrooming in captive brown capuchin monkeys, Cebus appella. Animal Behavior 54:361-367. 1997.

[23]Pelaez F., Gil-Burmann C., Sanchez S. Feeding tactics in juvenile rhesus monkeys (Macaca mulatta). Amer.J. Primatol. 51: 147-157. 2000.

[24]Reinhardt V. Are male rhesus monkeys more aggressive than females? Primates 28(1): 123-125. 1987.

[25]Seyfarth R.M.A. A model of social grooming among adult female monkeys. J.Theor.Biol. 65 (4): 671-698. 1977

[26]de Waal F.B.M., van Hooff J.A.R.A.M., Netto W.J. An ethological analysis of types of agonistic interaction in a captive group of Java-monkeys (Macaca fascicularis). Primates 17(3): 257-290. 1976.

[27]de Waal F.B.M, Hoekstra J. Contexts and predictability of aggression in chimpanzees. Anim.Behav. 28: 929-937. 1980

[28] de Waal F.B.M., Ren R. Comparison of the reconciliation behavior of stumptail and rhesus macaques. Ethology 78: 129-142. 1988.

[29]de Waal F.B.M. The myth of a simple relation between space and aggression in captive primates. Zoo Biology Supplem. 1: 141-148. 1989

[30]Wrangham R.W. An ecological model of female-bonded primate groups. Behaviour 75: 262-300. 1980.

Табл.1.Число случаев неспровоцированной агрессии у некоторых конфликтных пар 

Пары 

Причины агрессии 

М-Ж 

М-юМ 

М-юЖ 

Ж-Ж 

Ж-юМ

Ж-юЖ

юМ-Ж

юМ-юМ

Всего слу-чаев

Избегание близости

13 (4,1)

13 (1,9)

7 (0,5)

15 (33)

30 (17)

14 (4,1)

2 (17)

2 (5,5)

118

Иерархические демонстрации

14 (2,9)

15 (1,3)

0 (0,3)

12 (24)

9 (12)

2 (2,9)

5 (12)

20 (4)

85

Защита детеныша

0 (1,6)

1 (0,7)

0 (0,2)

22 (13)

14 (7,5)

8 (1,6)

0 (6,5)

0 (2,1)

46

Конкуренция за близость

1 (1,3)

1 (0,6)

0 (0,1)

17 (10)

8 (5,1)

4 (1,3)

1 (5,1)

4 (1,7)

36

Конкуренция за место

1 (1,4)

0 (0,6)

1 (0,2)

18 (11)

10 (5,6)

1 (1,4)

3 (5,6)

3 (1,9)

40

Конкуренция за пищу

0 (1,0)

0 (0,4)

0 (0,1)

10 (7,5)

7 (3,9)

1 (1,0)

0 (3,9)

6 (1,4)

29

Осложнение игры

0 (1,0)

0 (0,5)

0 (0,1)

0 (7,2)

2 (3,7)

1 (1,0)

0 (3,7)

14 (1,2)

27

Сексуальное преследование

11 (0,4)

0 (0,2)

0 (0,1)

0 (3,0)

0 (1,5)

0 (0,4)

0 (1,5)

0 (0,2)

11

В скобках показаны ожидаемые значения, подсчитанные, исходя из общего числа случаев неспровоцированной агрессии, отмечавшейся в данном контексте, общего числа конфликтных пар в группе и числа пар каждой категории. Например:  4,1=118:255х9.

Табл.2.Причины и формы агрессии

Формы

Причины

Угро-зы

Выпа-ды

Пого-ни

Толч-ки

Уда-ры

Уку-сы

Избегание близости

n

22

25

6

60

2

9

%

18,6

21,2

5,1

50,8

1,7

7,6

Иерархические демонстрации

n

16

16

13

26

6

9

%

18,8

18,8

15,3

30,6

7,1

10,6

Защита детеныша

n

11

17

7

5

3

3

%

23,9

37,0

15,2

10,9

6,5

6,5

Конкуренция за близость

n

6

4

3

21

1

1

%

16,7

11,1

8,3

58,3

2,8

2,8

Конкуренция за место

n

5

10

11

10

-

4

%

12,5

25,0

27,5

25,0

-

10,0

Конкуренция за пищу

n

3

4

9

8

2

3

%

10,3

13,8

31,3

27,6

6,9

10,3

Осложнение игры

n

1

2

3

18

1

2

%

3,7

7,4

11,1

66,7

3,7

7,4

Сексуальное преследование

n

2

-

6

2

-

-

%

18,2

-

54,6

18,2

-

-

ON THE CAUSES OF INTRAGROUP AGGRESSION IN RHESUS MONKEYS

N.V.Meishvili, V.G.Chalyan, Y.Y.Rozhkova

The causes of aggression in coral monkeys have been considered taking into account the composition of conflicting pairs and the forms of aggression. It was established that more than 85% of  the aggressive interactions occurring on the background of a group calmness, were noted in a context of avoidance of closeness with an undesirable partner, demonstration of hierarchical status, competition for closeness to a preferable partner, competition for the resources, the defense of an infant, and complications during the play and sexual herding.

Key words: Rhesus macaques, the causes of aggression, conflicting pairs, forms of aggression.